第四篇 昆虫的生物学

第二章 昆虫的胚前发育

一般认为，除孤雌生殖的种类外昆虫的个体发育(ontogenesis)是从合子形成开始的。但近期的研究表明，果蝇卵细胞在产生过程中就已经参与快速胚胎发育。加之胚胎发育又在卵中进行，所以在讨论昆虫个体发育过程时，常以胚胎发育(embryonic development)为基点，把胚胎发育前的精、卵形成期叫昆虫的胚前发育(preembryonic development)，把胚胎完成后到性成熟的过程叫胚后发育(postembryonic development)。

第一节 卵

对于卵生昆虫而言，卵(egg或ovum，复数ova)是个体发育的第1个虫态，又是一个表面不活动的虫态。了解卵的形成、结构、产卵方式等具有重要的理论与实践意义。
一、卵的形成
卵的形成或称卵子发生始于原卵区内卵原细胞的原始分裂所产生的卵母细胞。卵母细胞经过一段营养物质的吸收与合成，组成卵黄物质的沉积接近尾声时，最外面的卵质层形成卵黄膜，并在其外面由卵泡细胞分泌和沉积一层卵壳，此后，卵发育成熟，卵泡囊破裂，卵从封闭的卵巢管柄进入有伸缩性的侧输卵管内。
不同生殖类型、不同种类、同种昆虫的不同生长阶段中卵形成的速度与方式会有所不同。(果蝇卵的发生)
二、卵的外部形态及产卵方式
(一)卵的外部形态
1.卵的大小 昆虫的卵较小，但与高等动物的卵相比则相对很大大多数昆虫的卵长在1.5-2.5mm之间。
2．卵的形状 卵的外形也呈现出高度的多样性，一般为卵圆形或肾形，也有的呈桶形、瓶形、纺锤形、半球形、球形、哑铃形，还有一些卵为不规则形。
3. 卵的颜色：乳白色、淡黄色，孵化时变深。
（二）昆虫的产卵方式及适应：
昆虫的产卵方式有单个分散产的，有许多卵粒聚集排列在一起形成各种形状的卵块的。有的将卵产在物体表面，有的产在隐蔽的场所甚至寄主组织内。大多数昆虫产卵表现出高度的选择性：
成虫把卵产在幼虫食物源上，为幼虫觅食提供方便。
保护卵不受天敌或同类的侵害。螳螂、蜚蠊卵鞘；草蛉卵具柄。
使卵有一个适宜的生长发育环境。产卵于植物组织。

三、卵的基本结构
昆虫的卵是一个大型细胞。最外面是起保护作用的卵壳(chorion)，卵壳里面的簿层称卵黄膜(vitelline membrane)围着原生质、卵黄及核。丰富的卵黄充塞在原生质网络的空隙内，但紧贴着卵黄膜内的原生质中无卵黄，这部分原生质特称周质(periplasm)。未受精的卵，卵细胞核一般位于卵之中央。这种卵称为中黄式卵(centrolecithal egg)(见下页图).
卵有基部与端部之分。其端部常有一个或若干个贯通卵壳的小孔，称为卵孔(micropyle)，受精时精子可通过此孔进入卵内，因此卵孔又被称为精孔或受精孔，有些昆虫还具有几个至几百个呼吸孔(aeropyle)。精孔附近常有各种各样的刻纹。大部分半翅目昆虫卵的端部还有称做卵盖(operculum或egg-cap)的。卵的基部常较粗，内部有生殖质负责以后
发育过程中生殖器官的形成。
卵壳是卵泡细胞分泌的一个十分复杂的构造，多较厚而坚硬，但亦可薄或膜质而能够伸缩(如很多寄生性膜翅目昆虫的卵)，在胎生性的昆虫中，卵壳消失。卵壳基本上是由硫键及氢键交叉联结而成的一种蛋白质结构，由外向内可分为抗性外卵壳、软外卵壳、软内卵壳、琥珀层、外多元酸层、鞣化蛋白抗性层和内多元酚层7层。其中外面的2层组成外卵壳(exochorion)，里面的5层组成内卵壳(endochorion)；这7层都是亲水性的，水分可以自
由通透。

第二节 精 子

像其他动物的精子一样昆虫的精子(sperm)也由于体小、不是子代载体等因素，长期以来没能受到足够的重视。近20年来，随着扫描电子显微镜和透射电子显微镜的应用，昆虫精子学(insect spermiology)才有了长足的进步，出现了昆虫精子支序分类学(insect spermiocladistics)、昆虫精子分类学(insect spermiotaxonomy)等各科分支。
一、精子的形成
精子的形成(spermigenesis)即精子发生(spermatoge-nesis)，有的学者把精子发生作为精子形成的初期阶段。一般情况下，位于精巢小管顶端生殖区(又叫原精区、增殖区)里有许多原始生殖细胞围绕着一个源于中胚层的巨大端细胞(apical cell)，原始生殖细胞分裂后分别产生一个新的原始生殖细胞和一个精原细胞，每个精原细胞被来源于中胚层的多个细胞所包围分别形成独立的育精囊(spermatocyst)。在生长区，育精囊中的精原细胞经6-8次分裂，可以产生64-256个双倍体的精母细胞(spermatocyte)。初级精母细胞在生长后期进行两次成熟分裂，使每一个初级精母细胞形成4个单倍体的精细胞(sperm cell)。在转化区或贮精囊中，精细胞渐变成各种各样的精子，包括细胞核物质的浓缩，鞭毛的出现等。
二、昆虫精子的类型与基本结构
(一)昆虫精子的类型 昆虫的精子数与高等动物相比少得多，但与同种昆虫所产的卵数相比又多得多。昆虫的精子多以精子束(sperm bundle)的形式存在。一般情况下，同种的精子在大小形状上基本相似。但在两种果蝇Drosophila su-bobscura及D.bifasciata中曾发现有长、短两类精子；在很多鳞翅目昆虫中同种蝶或蛾普遍存在着两类精子：具核精子(eupyrene sperm)或真精子(euspermatozoon)和无核精子(apyrene sperm)或副精子(paraspermatozoon)。具核精子具有生殖能力，无核精子则有辅助具核精子受精及营养功能。这种昆虫的精子在大小或结构上有两种情况的现象叫精子二型现象(sperm dimorphism)。
在已研究过的精子中形态复杂多样，根据鞭毛的有无可以把昆虫的精子分为：
无鞭毛精子(aflagellate sperm)：
鞭毛精子(flagellate sperm)：单鞭毛精子、双鞭毛精子、多鞭毛精子。

(二)精子的基本结构 昆虫精子的大小差别很大，鞭毛型精子的长在11ìm一15mm之间，长度相差1000多倍，直径一般不超过1μm，但大部分昆虫的精子长在300μm左右。其基本组成部分为头部和尾部。
头部又包括顶体(acrosoma)和核(nucleus)两部分.
尾部包括中心粒联体(centriolar adjunct)和鞭毛。