第三篇 昆虫的内部解剖和生理

第三章 昆虫的消化系统

昆虫的消化系统(digestive system)包括一根自口到肛门，纵贯于血腔中央的消化道，以及与消化有关的唾腺(salvary gland)。

第一节 消化道的一般构造和机能

昆虫的消化道，主要是摄取、运送、消化食物及吸收营养物质，此外，还具有控制水分平衡和排泌作用的特殊功能。各种昆虫由于取食方式和取食种类的不同，其消化道常发生不同程度的变异。
昆虫的消化道根据其发生的来源和机能的不同，可分为前肠(foregut)、中肠(midgut)和后肠(hindgut)。
一、前肠的组织、区分和机能
由于前肠是由外胚层内陷而成，因此在组织上和体壁相似，由内向外可区分为6层，即内膜、肠壁细胞层、底膜、纵肌、环肌及围膜。
1. 咽喉（pharynx）：食物的通道。
2.食道(oesophagus) 是咽喉后面的狭长管，可以直接伸入中肠或终止于前胃，仅是食物的通道。
3. 嗉囊(crop) 是食道后端的膨大部分，嗉囊作用
（1）暂时贮藏食物的场所；
（2）进行部分消化作用的场所；
（3）蜜蜂吸食的花蜜在嗉囊中转化为蜂蜜，因此嗉囊有"蜜胃"之称；
（4）很多昆虫在脱皮或羽化过程中，嗉囊可以大量吸入空气使虫体膨胀，以帮助脱皮。
4.前胃(proventriculus) 位于前肠的后端，常特化成多种形状，其原始型仅为狭长的管道。 取食固体食物的昆虫前胃常很发达，有的外包以强大的肌肉层，内壁形成若干条深的突入肠腔的纵褶，内膜特化成齿或刺。
前胃功能：磨碎食物；
调节食物进入中肠的速度；
过滤食物作用；
蚤类的前胃是繁殖鼠疫杆菌的场所
5.贲门瓣(cardiacvalve) 位于前胃的后端，由前肠末端的肠壁向中肠前端内褶而成，一般呈筒状或漏斗形，主要功能是使食物可以从前肠直接输入到中肠的肠腔，而不与胃盲囊接触，阻止中肠内食物倒流入前肠。
前肠的功能：
接收食物
磨碎食物
暂时贮存食物
初步消化食物

二、中肠的组织、超微结构和功能
中肠是分泌消化酶、消化食物和吸收养分的主要部位。一般昆虫的中肠呈管状，前端紧接前胃，后端以马氏管着生处与后肠分界。很多昆虫中肠肠壁的前端，常向外突出形成囊状的胃盲囊(gastric caeca)，其数目和形状因昆虫种类不同而异，它的主要功能是增加中肠的表面积，有利于分泌消化酶和吸收营养物质，此外还有扩大容积和滞留共生物的作用。
中肠在组织上也分为6层，由内向外分别为：围食膜、肠壁细胞层、底膜、环肌、纵肌和围膜(下页图11-4)，中肠组织与前肠的不同在于肠壁细胞层较厚，肠壁细胞大而呈海绵状，纵肌排列在环肌之外，肌肉层较薄，可允许营养物质、水分和无机盐渗入血液。
围食膜一般仅存在于取食固体食物的昆虫中，而取食液体食物的昆虫多无围食膜，它是由中肠细胞分泌形成的。其形成方式有两种：一种是由全部中肠细胞分泌形成的多层重叠的管状膜，多见于鳞翅目幼虫和某些直翅目昆虫等；另一种是由中肠前端的一群特殊细胞分泌的粘液，通过贲门瓣的伸缩活动将其挤压成单层均匀的管状薄膜，并不断推向肠腔后方形成的，如双翅目、革翅目和等翅目昆虫等。
围食膜的主要功能： 包围食物，保护肠壁细胞
具选择通透性
具保护酶的功能
提高吸收效率
参与茧的形成（裸蛛甲）
中肠细胞的形状变异很大，常见的有消化细胞，杯状细胞和再生细胞，有时还有内分泌细胞)等。
消化细胞：又称柱状细胞，主要功能是分泌消化酶和吸收消化产物，是肠壁细胞中最重要和最基本的一类细胞。其顶端原生质膜形成微绒毛(或称条纹边)，以增加细胞的表面积，提高对消化产物的吸收能力；基膜形成许多纵深的内褶，内含线粒体。细胞内含有丰富的内质网和高尔基体，能合成消化酶。可通过3种方式将消化酶分泌进入肠腔，一种是顶端分泌，即将酶原粒或液泡从顶端微绒毛间直接排入肠腔；另一种是局部分泌，即酶原粒集聚在细胞顶部或侧面，由细胞膜包围成囊泡，以胞吐的方式排入肠腔；第三种是全浆分泌，即含酶原的细胞脱离肠壁进入肠腔，以细胞崩解的方式释出消化酶。
杯状细胞：主要存在于鳞翅目幼虫中，在肠壁中多与消化细胞相间排列，其功能可能与调节血淋巴中钾离子的含量有关。细胞顶部内陷成杯腔和杯颈，细胞质少，核位于杯腔下方。杯腔基部的微绒毛较长，绒毛内有线粒体；中部微绒毛较短，无线粒体；顶端的微绒毛最短，而且多呈分叉状。
再生细胞：又称原始细胞，是一种具有分裂增殖能力的小型细胞，多位于肠壁细胞的基部，主要功能是补充因分泌活动而消耗的细胞，或在脱皮和化蛹过程中更新旧的肠壁细胞。
内分泌细胞：是能够分泌某些内激素的一类细胞，其形态和染色特性都与神经分泌细胞相似，细胞内含有分泌颗粒，但功能尚不十分清楚。

三、后肠的组织和机能
后肠的组织结构与前肠相似，只是肌肉的层次排列同中肠相似，即环肌在内，纵肌在外，除直肠垫细胞外，大多数肠壁细胞都比较扁平。内膜比前肠的薄，易被水分和无机盐类渗透。
后肠一般分为回肠(ileum)、结肠(colon)和直肠(rectu-m)3个部分。在后肠的前端与中肠的交界处，着生有开口进入肠腔的马氏管，在马氏管开口的前方，常有突入肠腔内的幽门瓣，幽门瓣有控制中肠内消化残渣进入回肠的功能。
在回肠与直肠的交界处，有一圈由瓣状物形成的直肠瓣(rectal valve)，以调节残渣进入直肠。许多昆虫的直肠常特化成卵圆形或有长形的垫状内壁或圆锥状突起，称直肠垫(rectal pads)(见下页图)。垫上的内膜特别薄，主要功能是吸回残渣中的水分和无机盐类。
后肠的功能：
排除残渣、代谢废物 吸收残渣中水分、无机盐
白蚁、甲虫后肠： "发酵室"
蜻蜓：直肠鳃
蚁类：分泌跟踪激素
玉米螟：分泌后肠激素，加速滞育

四、唾 腺(salivary glands)
唾腺是开口于口腔中的多细胞腺体，在胚胎发育过程中，由皮细胞内陷而成。按开口的位置，可以区分为，上颚腺(mandibular gland)、下颚腺(maxillary gland)和下唇腺(labial gland)3类。
唾液的主要功能是润滑口器、溶解食物和分泌消化酶，昆虫分泌消化酶的种类与食物有关。

第二节 各类昆虫消化道的变异

昆虫的消化道因种类和食性的不同，常有较大的变异。取食固体食物的昆虫，它们的消化道一般比较短粗，前胃外面包有强壮的肌肉层，内面常具有齿状或板状的表皮突起，有磨碎食物及调节食物进人中肠的功能。取食汁液的昆虫，常无前胃，整个消化道比较长，前肠前端及口前腔的食窦部分或咽喉部分常特化为强有力的吸泵。全变态类型昆虫中，同种昆虫在不同的发育阶段消化道的构造变化也很大。
嗉囊的形状和位置(见下图)，中肠和胃盲囊的结构也有较大的变异（下页图F-H）。
后肠形状的变异，主要看前端部分是否特化成回肠和结肠以及直肠的形状。
在同翅目昆虫如介壳虫和蝉等的消化道中，有一种特化的结构--滤室，滤室是吸取大量汁液昆虫的一种适应性构造。

第三节 消化与吸收

一、昆虫的消化作用
昆虫的消化作用分为肠外消化和肠内消化两种方式。
(一)肠外消化 昆虫在取食前先将唾液或消化液注入寄主组织内，当寄主组织溶解后，再吸回肠内的过程，称为肠外消化。肠外消化常见于具刺吸式口器和肉食性的昆虫中。
(二)肠内消化 昆虫消化食物主要发生在中肠内，在某些昆虫中，肠道内的共生菌也参与部分消化作用。
1．糖类 昆虫一般不能吸收食物中的多糖和双糖，只有分解为单糖后才能吸收利用。淀粉和纤维素可在多种酶的作用下逐渐分解为单糖。
水解淀粉主要依靠á-淀粉酶，消化纤维素是在两种酶的作用下完成的，一种是裂解纤维素为纤维素二糖的纤维素酶；另一种是裂解纤维素二糖为葡萄糖的半纤维素酶(纤维二糖酶)。
2．蛋白质 昆虫将蛋白质消化成为蛋白胨和多肽后，才能被肠壁细胞吸收。消化蛋白质依靠唾液与消化液中的肽链内切酶，通常称为类胰蛋白酶(trypsinlike enzyme)。
3 ．脂类 昆虫对脂类的消化吸收，由于脂类组分比较复杂，因此方式也多样。消化脂类的一个特殊例子是一种蜡螟幼虫，它能消化含脂、脂肪酸和烃类的蜂蜡。
二、影响消化酶活性的因素
昆虫消化酶活性受肠道pH值和氧化还原电位的影响。
(一)pH值 消化酶只有在一定的pH范围内才能显示出最大活性。前肠的pH值一般呈酸性；中肠液能以较强的缓冲力来稳定pH值;后肠肠液的pH值通常呈弱酸性。
(二)氧化还原电位 在昆虫的消化和吸收过程中，氧化还原电位决定生化反应的能量和方向，同时还影响消化酶活性和肠壁细胞的吸收。中肠的氧化还原电位通常是正的，后肠则有很高的氧化电位。
三、营养物质的吸收
昆虫对营养物质的吸收主要发生在中肠前部和胃盲囊中，有主动吸收和被动吸收两种，随着吸收作用的进行，营养物质通过肠壁细胞进入血淋巴中。
(1)糖类物质的吸收 当双糖和多糖水解成葡萄糖后，葡萄糖按浓度梯度从肠腔向血腔扩散，并迅速进入中肠周围的脂肪体，转化为海藻糖，从而降低血液中的葡萄糖浓度。
(2)蛋白质和氨基酸的吸收 蛋白质通常先被消化成分子质量较小的肽，再被中肠细胞吸收，进而在细胞内分解成为氨基酸，有的则在肠腔内直接分解成氨基酸后再吸收。
(3)脂类的吸收 食物中脂类，大多是甘油三酯，在肠腔内被水解成游离脂肪酸、甘油二酯和甘油单酯。
四、肠液流动循环理论
Berridge(1969)提出营养物质和排泄物质的液流循环理论，其中包括一部分中肠细胞的分泌循环，胃盲囊的吸收循环，以及直肠垫的吸收循环与马氏管的排泄循环。
从前肠分期流入中肠的大部分食物颗粒，经消化作用形成液状的营养物质后，都可被中肠和胃盲囊细胞吸收，由中肠前段区域流人血液，形成吸收据环液流(见下图)。而从前段吸人过多的K+和H2O，则可经后端的杯状细胞分泌，排入肠腔内，形成分泌循环。
五、营养物质的利用
食物通过消化作用后，一部分变成为可吸收的养分；另一部分则不能吸收而排出体外，可消化吸收的部分与消耗食物的比值，称消化系数(coefficient of digestibility)。虫取食不同食物，其消化系数不同，消化系数大的营养价值高，但食物的营养价值还应以食物的转化率(efficiency of conversion)来衡量。

消化系数=(消耗食物干质量-排泄物干质量)×100%
消耗食物干质量
食物转化率=昆虫增加的体重(干质量)×100%
消耗的食物量(干质量)

第四节 昆虫的营养生理

一、昆虫的营养需要
昆虫所需的营养物质，按其生理作用与功能，可分为3大类：一类是用来建造身体和能量来源的多种有机物与无机物；另一类是用来调节生理功能的辅助物质或附加物质；第3类是决定某些昆虫选择食物或刺激取食的激食要素。对昆虫生长发育和生命活动比较重要的营养物质有蛋白质、糖类、脂类、甾醇、维生素、无机盐和水。
(1)蛋白质 是昆虫身体基本的组成成分，又是昆虫生长发育和生殖所必需的营养物质。
(2)糖类 主要供给昆虫生长、发育所需的能量，以及转化成贮存的脂肪，有些糖则为激食剂。碳水化合物和蛋白质都是昆虫营养上所必需的，但是两者的比例即氮碳比(N/C)对昆虫生长发育有很大影响。
(3)脂类 脂肪是昆虫贮存能量的主要化合物，还是磷脂的必需成分，而磷脂则是细胞内外各种膜结构的必需成分，因此昆虫体内常有大量的脂肪。
(4)甾醇(固醇、胆固醇)类 固醇类是昆虫生长、发育和生殖必不可少的营养成分。
(5)维生素 维生素不是构成虫体的原料，也不是供给能量的物质，昆虫对其所需量甚微，但对维持虫体正常的生理代谢却是必需的，须由食物供给，是一种外源性物质。
(6)水分和无机盐 水分和无机盐是昆虫生长发育不可缺少的物质。
二、人工饲料
人工饲料指昆虫所取食的不是天然饲料食物，人工饲料的成分是根据不同昆虫生长发育所需营养物质配合而成。包括糖类、蛋白质、脂肪、维生素、无机盐、填充剂以及防腐剂构成。
第五节 择食过程及其影响因子

昆虫在形态、生理、生态和行为方面的特化，大多与搜集和利用食物有关，它包括一系列的行为程序，如定向、趋性以及对食物的辨认和取食等。
一、择食过程
对某些昆虫来说幼虫孵化时就很容易发现食物，因为它们的亲代在产卵时就选择了富有食物的场所。但对大多数昆
虫来说仍需借助视觉、嗅觉和味觉来寻找食物。
(1)视觉判断 视觉在昆虫的择食过程中，帮助它们识别食物的颜色和形状，以及确定食物的方位。
(2)嗅觉定向 在一定的范围内，昆虫主要依靠化学感受器接受寄主植物或捕食对象所产生的特殊气味来搜寻食物。
(3)味觉鉴别 当昆虫接触到寄主时，味觉感受器和接触化学感受器起着重要作用。
二、影响择食的因子
对于植食性昆虫来说，寄主植物所含的化学物质可对昆虫产生引诱、助食和抑食作用。
(1)引诱作用 昆虫能对各种具有引诱作用的化学物质的气味产生正趋性。
(2)助食作用 对大多数昆虫来说，很多化合物具有刺激取食和营养的双重作用，但植物次生性物质只有助食作用而无营养价值。
(3)抑食作用 某些化合物能抑制昆虫取食，阻碍对食物的消化和利用，产生抑食作用。