第二篇 昆虫的外部形态

第二章 昆虫的头部及颈部

头部 (head)： 是昆虫体躯的第一个体段 , 由数个体节愈合而成 ； 头壳坚硬 , 以保护脑和适应取食时强大的肌肉牵引力。
头壳表面着生有触角、复眼与单眼 , 前下方生有口器 ,后面有头孔 。

第一节 头部的分节

昆虫的头壳由于没有分节的痕迹，所以头部的分节(segmentation)至今仍存在着争论，形态学家们根据胚胎学与比较形态学研究结果提出了不同的学说，有3，4，5，6，7，8，9节说之多。昆虫学家们广为接受的是Rempel(1975)提出的原头区加6节学说(图6—1A)。
每个体节在胚胎发育期应具备：
1对神经节
1对体腔囊
1对附肢

第二节 头壳的基本构造

一、头壳上的线与沟
(1)蜕裂线（ecdysial line或ecdysial suture）：倒“Y”型线，起自胸部背中央，伸至复眼间分叉成两条侧臂，幼虫脱皮时由此裂开。
蜕裂线在若虫或幼虫阶段明显，不全变态成虫中部分或全部保留；全变态成虫均无蜕裂线。
(2)颅中沟(midcranial sulcus)：与蜕裂线中干愈合，其色深，且通过蜕裂线的交叉点。
(3)额唇基沟(frontoclypeal sulcus)：
(4)额颊沟(frontogenal sulcus)：
(5)围眼沟(ocular sulcus)：
(6)颊下沟(subgenal sulcus)：
(7)后头沟(occipital sulcus)：
(8)次后头沟(postoccipital sulcus)：
二、头壳的分区
(1)颅顶(vertex)
(2)额唇基区(frontoclypeal area)
(3)围角片(antennal sclerite)；
(4)后唇基(postclypeus)；
(5)前唇基(anteclypeus)；
(6)围眼片(ocular sclerite)；
(7)颊(gena)；
(8)颊下区(subgenal area)；
(9)口侧区(pleurostoma)；
(10)口后区(hypostoma)；
(11)口后片(hypostomal sclerite)；
(12)口后桥(hypostomal bridge)；
(13)后头区(occipital area)；
(14)次后头区(postocoipital area)；
(15)后颊(postgena)；
(16)后头(occiput)；
三、头部的内骨骼
昆虫头部的坚硬不仅是由于各节间紧密愈合和有多条次生沟的内脊的支撑，而且还在于头壳内有着特殊的内骨骼。
昆虫头部的内骨骼统称为幕骨(tentorium)(图6-3)，主要由一对幕骨前臂(anterior tentorial arms)与一对幕骨后臂(posterior tentorial arms)组成。

第三节 头部的感觉器官

昆虫的头部着生有昆虫的主要感官，如触角、复眼、单眼。在口器各组成部分上也有感觉器。
一、触角
(一)触角的基本构造
昆虫的触角由3节构成，分别为柄节、梗节、鞭节。
(二) 触角的类型
1.刚毛状(setaceous)：触角短，柄节、梗节较粗大，鞭节细似刚毛，如蝉、蜻蜓等的
触角。
2.线状(filiform)：触角细长，鞭节各节大小、形状相似，向端部逐渐变细。如蝗虫、天牛等的触角。
3.念珠状(moniliform)：鞭节由多个近似圆球形、大小相似的小节组成，形似一串念珠。
如白蚁的触角。
4.棒状(clavate)：结构似线状，但近端部数节膨大如棒。如蝴蝶、蚁蛉的触角。
5.锤状(capitate)：似球杆状，但触角短，端部数节突然膨大（末端平截），形似锤状。如瓢虫的触角。
6.锯齿状(serrate)：鞭节各亚节的端部一角向一侧突出，似锯齿。如芫菁雄虫的触角。
7.栉齿状(pectinate)：鞭节各亚节向一侧显著突出，似梳子。如豆象雄虫的触角。
8.羽状(plumose)：鞭节各亚节向两侧显著突出，似羽毛。如雄蛾的触角。
9.肘状(geniculate)：柄节特别长，梗节短小，鞭节由若干大小相似的亚节组成，基部柄节与鞭节之间呈膝状或肘状弯曲。如胡蜂、象甲等的触角。
10.环毛状(whorled):
11.具芒状(aristate): 触角短，一般为3节，端部一节膨大，其上有一刚毛状的构造，称为触角芒，芒上有时还有许多细毛。如蝇类的触角。
12.鳃状(lamellate): 鞭节的端部数节(3—7节)延展成薄片状迭合在一起，状如鱼鳃。如金龟类的触角。
(三) 触角的功能
主要功能：嗅觉、触觉与听觉
特殊功能：
芫菁雄虫触角：交配时抱握雌虫；
魔蚊幼虫触角：捕获猎物；
仰泳蝽触角：游泳时平衡身体；
水龟虫触角：潜水时帮助呼吸；
二、复眼
复眼(compound eyes或eyes)是昆虫最重要的一类视觉器官，能辨别出近距离的物体，特别是运动着的物体。
昆虫复眼一般具有一下几方面特征：
复眼多位于头部侧上方，常为圆形或卵圆形，一般由若干个大小一致的小眼(ommatidium，复数ommatidia)组成。
昆虫复眼的小眼数目变化甚大。
复眼的大小与种类及性别有很大关系，根据复眼连接的方式可以分为接眼式和离眼式。

三、单眼
昆虫的单(ocellus，复数ocelli)包括背单眼(dorsal ocelli)和侧单眼(lateral ocelli)两类，它们只能感受光线的强弱与方向而无成像功能。

第四节 口 器

口器(mouthparts)又叫取食器(feeding apparatus)， 昆虫因食性及取食方式的分化，形成了不同类型的口器。大体上取食固体食物的昆虫口器为咀嚼式，取食液体食物的昆虫口器为吸收式，兼食固体和液体食物的昆虫口器为嚼吸式；其中吸食表面液体的昆虫口器为舐吸式或虹吸式，而吸食寄主内部液体的昆虫口器为刺吸式、锉吸式或捕吸式。在这些类型的口器中以咀嚼式口器最为原始。
一、咀嚼式口器(chewing mouthparts或biting mouthparts或mandibulate mouthparts)
咀嚼式口器的主要特点是具有坚硬而发达的上颚，用以咬碎食物，并把它们吞咽下去。直翅目昆虫口器最为典型。口器的上唇、上颚、下颚与下唇围成的空隙称为口前腔(Preoral cavity)。舌在口前腔的中央，将口前腔分为前、后两部分，前面的部分称为食窦(cibarium)，前肠开口于此处，食物在此经咀嚼后送入前肠；后面部分称为唾窦(salivarium)，唾腺在此开口，唾液流出后，在口前腔与食物相混合。 咀嚼式口器由上唇、上颚、下颚、下唇与舌5部分组成。
1.上唇(1abrum)：是悬于唇基前缘的一双层薄片，由唇基上唇沟与唇基分界，作为口器的上盖，可以防止食物外落。上唇的前缘中央凹入，外壁骨化；内壁膜质柔软，上有密毛和感觉器，称为内唇(epipharnx)。上唇内部有肌肉，可使上唇作前后运动。
2.上颚(mandible)：位于上唇的后方，是由头部附肢演化而来的1对坚硬的锥状构造。上颚的前后有两个关节，连接在头壳侧面颊下区的下方。上颚端部具齿的部分称为切齿叶(incisor lobe)，用以切断和撕裂食物；基部与磨盘齿槽相似的粗糙部分称为臼齿叶(moIar lobe)，用以磨碎食物。
颚基部具有起源于头颅内的两束肌肉，即强大的收肌和较小的展肌，这两束肌肉分别着生在上颚的两个肌键(收肌键和展肌键)上，两束肌肉的收缩使上鄂沿两个关节的连线为轴左右活动。
3.下颚(maxillae)：位于上颚的后方和下唇的前方，也是由头部的1对附肢演变而来，左右成对，可辅助取食。下颚可分为以下5个部分。
（1）轴节(cardo)： 是基部的三角形骨片，基部有一个突起与头壳的侧下缘相连。
（2）茎节(stipes)： 是轴节下方的一个长方形骨片，有膜与轴节相连，故可活动。其外缘有一个小片或小突起，上面着生下颚须，叫做负颚须节(palpifer)。
（3）外颚叶(galea)： 着生在茎节前端外侧的一个不甚骨化的匙状构造，也称为“盔节”。
（4）内颚叶(1acinia)： 是位于茎节前端内侧的一个较骨化、端部具齿的叶片，也称为“叶节”。 内、外颚叶具有协助上颚刮切食物和握持食物的作用。
（5）下颚须(maxillary palpus)： 着生在茎节外缘的负颚须节上，一般分为5节，有触觉毛，具有嗅觉和味觉的功能。
4. 下唇(1abium): 下唇位于下颚的后面、头孔的下方，构造与下颚相似，相当于1对下颚愈合而成，故又称第2下颚。具有托挡食物的作用。
（1）后颏(postmentum)： 位于下唇的基部，相当于下颚的轴节，着生在后头孔下面的薄膜上，通常分为前后两个骨片，后端的骨片称为亚颏(submentum)，前端的骨片称为颏(mentum)。后颏不能活动。
（2）前颏(prementum)： 是连在后颏前端的部分，相当于下颚的茎节，可以活动。
（3）侧唇舌(paragLossa)： 是位于前颏端部外侧的l对较大的叶状构造，相当于下颚的外颚叶。
（4）中唇舌(glossa)： 是前颏端部内侧即两侧唇舌之间的1对小突起，相当于下颚的内颚叶。蝗虫的中唇舌不对称，左面的一个不很明显，而右面的一个则明显可见。
（5）下唇须(1abialpalpus)： 着生在前颏侧后方的一块骨片即负唇须节(palpiger)上，节数较下颚须少，一般只有3节，亦较下颚须短。下唇须也生有感觉毛，起感触食物的作用。
5.舌(hypopharynx)：位于头壳腹面中央，是头部颚节区腹面扩展而成的一个囊状构造，不是头部的附肢。舌壁具有很密的毛带和感觉区，司味觉作用。舌有肌肉控制伸缩，帮助运送和吞咽食物。

二、嚼吸式口器
嚼吸式口器(chewing—lapping mouthparts)仅为一部分高等膜翅目昆虫的成虫所特有，是兼有咀嚼与吸收两种功能的口器。其主要特点是下颚和下唇特化为可以临时组成吸食液体食物的喙。
上唇和上颚保持咀嚼式口器的形式。上颚发达，主要用于采集咀嚼花粉和筑蜂巢。
下颚的外颚叶延长成刀片状，内颚叶和下颚须较退化。
下唇的颏是一块三角形的骨片，前颏是一块近于长方形的槽状骨片，中唇舌和下唇须延长，中唇舌的腹面凹陷成一纵槽，端部膨大成瓣状构造，侧唇舌不发达。
蜜蜂在取食花蜜或其它液体食物时，下颚的外颚叶覆盖在中唇舌的背、侧面，形成食物道。下唇须贴在中唇舌腹面的槽沟上形成唾液道。中舌瓣有刮取花蜜的功能，借唧筒的抽吸作用将花蜜或其它液体食物吸入肠内。蜜蜂的唧筒是一个大形的肌肉囊，位于头颅内脑的前方，由咽喉、口腔、食窦合成。该唧筒不仅有抽吸作用，还可以回吐食物，帮助酿蜜及哺喂后蜂和幼虫。吸食完毕，下颚和下唇临时组成的喙管又分开，分别弯折于头下，此时上颚便发挥其咀嚼功能。
三、舐吸式口器
舐吸式口器(sponging mouthparts)是双翅目蝇类特有的口器。家蝇Musca domestica的口器是其典型代表。
家蝇口器的上颚消失，下颚除保留1对下颚须外，其余部分也消失。在其头下可见一粗短的喙，喙由基喙(basiproboscis)、中喙或喙(mediproboscis或haustellum)和端喙(distiproboscis)3部分组成。
基喙最大，略呈倒锥状，以膜质为主，是头壳的一部分，其前壁有一马蹄状的唇基，唇基前生有l对棒状不分节的下颚须。
中喙是真正的喙，略呈筒状，由下唇前颏形成。其后壁骨化为唇槽鞘，前壁凹陷成为唇槽。上唇长片状，内壁凹陷成为食物道，盖合在唇槽上。舌成为一小形刀片状，内在唇槽上。舌成为一小形刀片状，内有唾道，位于唇槽内，封合食物道。由于基噪为膜质而有弹性，所以平时中晓可折叠于头下或缩入头内，只有在取食时伸直。
端喙是位于中喙末端的两个大形的椭圆形瓣，一般称为唇瓣(1abella)。唇瓣腹面膜质，并有很多条环沟，形似气管，常称为拟气管(pseudotracheae)。每一唇瓣上的环沟通至1条纵沟，纵沟连到两唇瓣基部间的小孔即前口(prestomum)，但也有一部分环沟直接通向前口。
前口与食物道相通，唾液也从前口分泌出来。
唇瓣可以活动，不取食时，唇瓣腹向并合，拟气管隐藏起来。取食时，有时两唇瓣平展，借食窦唧筒的抽吸作用，使液体食物通过拟气管进入前口，拟气管还有过滤作用；
四、刮吸式口器
刮吸式口器（scratching mouthparts）见于双翅目蝇类幼虫中。
口器十分退化，只能见到1对口钩(mouth—hook)，用于刮破食物，然后吸食汁液及固体碎屑。口钩可能是高度骨化的次生构造。
五、虹吸式口器
虹吸式口器(siphoning mouthparts)为鳞翅目成虫(除少数原始蛾类外)所特有，其显著特点是具有一条能卷曲和伸展的喙，适于吸食花管底部的花蜜。
其上唇为一条很狭的横片。上颚消失。下颚的轴节和茎节缩入头内，但1对外颚叶十分发达，组成一个卷曲呈钟表发条状的吻。每一外颚叶内壁各有一条纵沟，互相嵌合成一条食物道，有的还保留1对不发达的下颚须。下唇退化为一小的三角形区，但下唇须发达，通常3节。舌亦退化。
六、捕吸式口器
捕吸式口器(grasping—sucking mouthparts)为脉翅目昆虫的幼虫所独具，其最显著的特征是成对的上、下颚分别组成一对刺吸构造，因而又有双刺吸式口器之称。
主要特点是上颚长而宽，端部尖，呈镰刀状，沿其内缘有一纵沟。下颚的轴节、茎节均很小，下颚须消失，但外颚叶发达，呈细镰刀状，并嵌合于上颚的纵沟上组成一食物道。端部开口，基部通向口腔。下唇较小，具下唇须。
在捕食时由上、下颚组成的捕吸器刺入猎物体内，接着将消化液经食物道注入猎物体内，进行肠外消化，然后将猎物举起使消化好的物质流入口腔，最后只剩下一层猎物皮(躯壳)而被抛弃。
七、锉吸式口器
锉吸式口器(rasping—mouthparts)为缨翅目昆虫蓟马所特有，各部分的不对称性是其显著特点。
蓟马的头部向下突出，呈短锥状，端部具有一短小的喙，喙由上唇和下唇组成，内藏舌和由左上颚及1对下颚所形成的3根口针。右上颚已消失或极度退化，不形成口针。左上颚发达，形成粗壮的口针，是主要的穿刺工具。因此这类口器的特点是上颚不对称，两下颚口针组成食物道，舌与下唇间组成唾道。取食时，先以上颚口针锉破寄主表皮，使汁液流出，然后以喙端密接伤口，靠唧筒抽吸作用将汁液吸入消化道内。
八、刺舐式口器
刺舐式口器（piercing-sponging mouthparts）为吸血性双翅目虻类昆虫所特有。

九、刺吸式口器
刺吸式口器(piercing—sucking mouthparts)是取食植物汁液或动物血液的昆虫所具有的既能刺入寄主体内又能吸食寄主体液的口器，为同翅目、半翅目、蚤目及部分双翅目昆虫所具有，虱目昆虫的口器也基本上属于刺吸式。此处仅以蝉的口器对此类口器加以简介。不同种类的具有刺吸式口器昆虫的口器构造有一定的差异。
刺吸式口器的主要特点是：上颚和下颚延长，特化为针状的构造，称为口针(stylet)；下唇延长成分节的喙(rostrum)，将口针包藏于其中，食窦和前肠的咽喉部分特化成强有力的抽吸机构——咽喉唧筒。现以蝽的口器为例说明其构造和功能。蝽的上唇位于唇基的前下方，呈细三角片状，较短，紧贴于下唇沟上。上颚为细长口针，较下颚略粗；端部具细的倒齿，为穿刺器官。下颚亦为细长口针，每一下颚内侧有两条纵沟，两下颚嵌合成为两条管道，前面略粗者为食物道(food canal)，后面略细者为唾液道(salivary canal)。下颚口针由内颚叶特化而成，外颚叶和下颚须均已消失。两对上、下颚口针以沟脊嵌合在一起，只能上下滑动而不能分离。下唇3—4节，形成长的喙，喙的前壁凹陷形成一条纵沟，称为唇槽，以容纳上、下颚口针。喙由下唇前颏特化而成，下唇须消失。舌位于口针基部，短小、圆锥形。
十、口器的类型与害虫防治的关系
昆虫的口器类型不同，为害方式也不同，因此采用防治害虫的方法也就不相同。了解昆虫口器的构造类型；不仅可以知道害虫的为害方式，而且对于正确选用农药及合理施药有着重要的意义；同时，熟悉害虫的口器类型与被害特征后，即使害虫已经离开寄主，也可以根据被害状大致判明害虫的类别。
咀嚼式口器的昆虫取食固体食物，咬食植物各部分组织，造成机械损伤。如蝗虫、粘虫等咬食叶片、茎秆，造成寄主植物残缺不全，甚至把庄稼吃成光秆；有的将叶片咬成许多孔洞，或仅剥食叶肉而留下叶脉，如叶甲；有的吐丝缀叶潜居其中为害，如卷叶蛾、螟蛾；有的蛀入树干边材或木质部，蛀成各种形状的“隧道”，如天牛、吉丁虫等。对于这些害虫一般采用胃毒剂(stomach poison)或触杀剂(contact poison)进行防治。对于蛀茎、潜叶或蛀果等钻蛀性害虫，因只是短时间暴露在外，故施药时间应掌握在害虫蛀入之前；对于地下害虫，一般使用毒饵、毒谷，使之和食物一起吞下，导致它们死亡。
具有刺吸式口器的昆虫如蝽、蚜虫、叶蝉和飞虱等为害的植物，外表没有显著的残缺与破损，但造成生理伤害。植物叶片被害后，常出现各种斑点或引起变色、皱缩或卷曲。倍蚜、瘿蜂等为害的植物，叶面隆起，形成虫瘦。幼嫩技梢被害后，往往变色萎蔫。蝽、蚧类等为害的植物也可形成畸形的丛生枝条。此外，昆虫在取食时，可将有病植株中的病毒吸入体内，随同唾液注入健康的植株中，引起健康植株发病，如小麦的黄矮、丛矮等病毒就是由蚜虫、飞虱传播的。对于刺吸式口器的害虫，一般使用内吸杀虫剂(systemicinsecticide)防治效果最好，触杀剂对刺吸式口器的害虫也有良好的防治效果，而胃毒剂对刺吸式口器的害虫则不能奏效。
虹吸式口器的昆虫吸食暴露在植物体外表的液体，根据这一习性可将胃毒剂制成液体毒饵，使其吸食后中毒，如目前常用的糖酒醋诱杀液等。

第五节 头部的变化与适应

一、感觉器官的结构和功能及与环境的关系
昆虫的感觉器官主要集中在头部，特别是触角与复眼对昆虫的生存及发展起着至关重要的作用，其大小、形状等均与觅食、求偶等功能相适应。
不同环境中的昆虫，感觉器官的进化总是向着适应环境条件的方向发展。
二、口器着生位置与功能的适应
昆虫由于取食方式的不同，口器的形状与着生的位置也出现了明显变化，根据口器着生的方向，可以将昆虫的头部形式分为3大类。
（1）下口式(hypognathous): 口器向下，头的纵轴与虫体纵轴大致垂直，称为下口式。大多数取食植物茎、叶的昆虫如蝗虫和鳞翅目的大多数幼虫属此类型。该类型昆虫的取食方式比较原始。
（2）前口式(prognathous): 口器向前，头的纵轴与虫体纵轴成一钝角或近于平行，称前口式。很多捕食性及钻蛀性昆虫属此类型。如步甲、潜叶蛾幼虫等。
（3）后口式: (opisthognathous) 口器向后，头的纵轴与虫体纵轴成一锐角，称为后口式。常见于刺吸式口器昆虫，如蝉、蝽、蚜虫等。

第六节 昆虫的颈部

在胸部和头部之间有一膜质环，称为颈(cervicum)，颈通常缩入前胸内。在颈膜上具有一些小骨片，称为颈片(cervical sclerites)，背、腹、侧区各有1对，其中以两侧的侧颈片(cervapleuron)最为多见和重要。侧颈片由两片组成，互相顶接并呈一夹角。侧颈片前端称为前侧颈片(cervepisternum)，其前方与后头突支接；后端称为后侧颈片(cervepimeron)，其后方与前胸的前侧片形成关节。侧颈片上着生有起源于头部和胸部的肌肉，这些肌肉以及背腹纵肌的伸缩活动，可使头部前伸或后缩，及上下倾斜和左右活动。